HOJA

sección transversal de una ácícula de pino

HOJA DE PINNUS sp.

La aguja de los pinos es una hoja xeromorfa típica. La cutícula es muy gruesa y los pocos estomas están hundidos. La epidermis consta de células pequeñas, con las paredes muy engrosadas, dejando apenas un lumen reducido. Debajo de la epidermis hay esclerénquima, con una mayor acumulación de este tejido de sostén en las tres esquinas de la hoja. El parénquima asimilador consta, por lo general, de una capa de células en empalizada. Hacia el interior sigue un estrato de células esclerenquimáticas, con refuerzos de las paredes que se proyectan al interior de las células.. a ´pesar de ser esclerenquemáticas, estas células relativamente grandes, de paredes delgadas y atravesado por pocos canales resiníferos. Hay un único haz ancho en el centro de la hoja. Contrario a las hojas de la mayoría de las especies, existe un cambium bien marcado entre floema y xilema, el cual no se vuelve muy activo. Cerca del protoxilema existen lagunas grandes, que atraviesan toda la hoja.

En los pinos hay dos clases de hojas: unas atrofiadas y reducidas a una simple escama, localizadas en las ramas largas; otras aciculares sobre las ramas cortas.

Las coníferas son plantas xerófitas, adaptadas a terrenos secos. Las células de la epidermis de las hojas de coníferas tienen paredes muy gruesas recubiertas por una fuerte cutícula. Distribuidos entre las células de la epidermis se encuentran los estomas profundamente hundidos. Bajo la capa de células epidérmicas se hallan otras dos o tres capas de células con las paredes también espesas formando la hipodermis. Estas capas están impregnadas de lignina y constituyen el esclerénquima hipodérmico. Por eso las acículas de Pino, aun secas, conservan la rigidez.

Las que presentan acículas (como pinos y abetos) o hojitas escamosas (cipreses), ambos casos, se tratan de adaptaciones para soportar los climas fríos en los que habitan la mayoría de las coníferas. Todas las hojas de estas plantas ocupan un área relativamente pequeña respecto de su volumen y poseen una gruesa cutícula encerada, circunstancias que reducen la pérdida de agua. Parecería, a primera vista una situación incongruente; porque se pudiese creer que la perdida de agua solo fuese relevante en las plantas del desierto y lugares sumamente secos. Pero, en realidad, el hecho de que en las regiones muy frías el suelo esté helado durante largos periodos, supone, que las plantas son incapaces de recoger agua para reponer la pérdida a través de las hojas y que en consecuencia la reducción sea importante. Se estima que la superficie cutinizada y resbaladiza del follaje, combinada en muchos casos con una forma general piramidal de toda la planta, no sea más que una adaptación para facilitar el deslizamiento de la nieve caída en las ramas.

Modificaciones morfológicas y anatómicas que pueden presentar las hojas de acuerdo al tipo de hábitat en que crecen.

CALOR Y SEQUIA

Tanto la resistencia a la sequia como la resistencia al calor, dependen de las mismas adaptaciones: pelos que reflejen la luz y capas de cera en las hojas; enrollamiento foliar y orientación vertical de las hojas, así como el crecimiento de pequeñas hojas altamente diseccionadas para minimizar el grosor de la capa estacionaria de aire y maximizar así las pérdidas de calor por convección y conducción. Algunos arbustos del desierto (por ejemplo, Encelia farinosa, de la familia de las compositas), tienen hojas dimórficas para evitar el excesivo calentamiento de las hojas verdes y casi sin pelos presentes en invierno son reemplazadas por hojas pubescentes blancas en verano.

Muchas plantas de zonas áridas tienen hojas muy pequeñas, lo que minimiza la resistencia de la capa estacionaria para transferir calor desde la hoja al aire. Debido a la baja resistencia de su capa estacionaria, la temperatura de las hojas pequeñas tiende a mantenerse cercana a la temperatura del aire, incluso cuando la transpiración está muy ralentizada. Por el contrario las hojas grandes tuenen las capas estacionarias muy finas y disipan menos energía térmica (por unidad de área foliar) por transferencia directa de calor al aire.

En las hojas grandes, el movimiento de la hoja puede proporcionar una protección adicional contra el aumento de la temperatura durante el estrés hídrico. Las hojas que se orientan a sí mismas lejos del sol se denominan paraheliotrópicas; mientras que aquellas que ganan energía orientando sus hojas normalmente (perpendicularmente) al sol son diaheliotrópicas, el seguimiento del sol, por ejemplo: en las herbáceas, minimiza la superficie de los tejidos expuestos al sol.

SALINIDAD

Las plantas minimizan el daño por sal excluyendo las sales de los meristemos, sobre todo , en los brotes, y de las hojas que se están expandiendo y realizando la fotosíntesis activamente.

LA LUZ

Las hojas crecidas en la sombra son mucho más delgadas y tienen mayor tamaño, lo que favorece el proceso fotosintético. En una pluviisilva tropical la intensidad lumínica en el sotobosque es relativamente baja. Por eso solamente especies esclófilas (umbrófilas) pueden sobrevivir, siendo el valor de la intensidad lumínica mínima para que haya todavía fotosíntesis en estas plantas 1/400 de la plena luz solar. Por otro lado estas especies no podrán aguantar intensidades lumínicAs altas, muchas especies, especialmente en los bosques intertropicales, pero también en otros biotopos como praderas con gramíneas altas, son plantas trepadoras.

AGUA

Algunas plantas herbáceas adaptan su ciclo vegetativo anual a la alternancia de una estación húmeda y una estación seca: en cuanto comienzan las precipitaciones, las altas hierbas de la sabana se desarrollan rápido gracias a sus hojas higrófilas, y después se secan cuando las lluvias escasean.

Los árboles pueden adaptarse a la existencia de una estación seca perdiendo sus hojas: la caducidad del follaje permite disminuir las pedidas de agua por transpiración, pero al mismo tiempo reduce la asimilación clorofílica; en cambio, durante la estación de las lluvias, el árbol se cubre de hojas de tipo higrófilo, es decir, con gran abundancia de estomas que permiten una intensa fotosíntesis.

Sin embargo, no es siempre obligada la relación entre la sequia y la pérdida de las hojas: en los países tropicales ciertos arboles tienen un ritmo inverso. El Kad de África Occidental conserva sus hojas durante la estación seca. Otros se cubren de flores, y después de hojas, antes de comenzar las lluvias.

Algunas especies presentan fenómenos de dimorfismo foliar: poseen hojas anchas que transpiran abundantemente en la estación lluviosa; esas hojas caen al comienzo de la estación seca pero el árbol conserva pequeñas hojas adaptadas a la sequía (Ononis, Nitraria).

Otras especies de llaman dilapidadoras: a pesar de la sequia, sus hojas no presentan adaptaciones xerófilas muy marcadas y transpiran abundantemente, sino presentan otras adaptaciones en otros órganos.

En todas las regiones amenazadas por la sequía, la mayoría de las plantas ofrecen adaptaciones permanentes para paliar la insuficiencia del aprovisionamiento de agua: plantas xerófilas o xerofitas. Las modificaciones del sistema subaéreo permiten limitar la transpiración, hojas pequeñas, con abundantes nervaduras, a menudo transformadas en espinas, cutícula gruesa, impregnada de cera, de goma, de resina, haciéndola impermeable. El tamaño medio de las células es reducido y los estomas suelen estar hundidos y enmascarados por pelos (adelfa). Ciertas plantas llamadas suculentas tienen verdaderas reservas de agua, ya que sus tejidos se atiborran de agua y las hojas se tornan muy carnosas (pita).

Las plantas que viven, por el contrario en condiciones de humedad demasiado favorable como las acuáticas, presentan otras características, como hojas cubiertas por una cutícula finísima muy muy delgada, la absorción de agua y de dióxido de carbono y minerales, ocurre por toda la superficie foliar, hojas lacinadas. Los lirios acuáticos del género Nymphaeason representantes de hojas flotantes, los peciolos como el pedúnculo tienen un aerénquima muy bien formado. La misma hoja tiene una estructura muy particular. Los estomas se encuentran solamente en el haz (hojas epistomáticas). La epidermis superior está cubierta por ceras que impiden que se moje.

EL VIENTO

El viento es un factor climático importante, y que además actúa sobre el ritmo vital de la planta. Si la brisa es moderada asegurara la renovación del aire alrededor de los estomas y facilitara la asimilación clorofílica. Pero si el viento tiene cierta fuerza, aumenta peligrosamente la transpiración al aportar constantemente aire no saturado que entra en contacto con las hojas. En cuanto la velocidad del viento supera los 2metros /segundo, los estomas tienen que cerrarse, lo cual reduce la fotosíntesis. Donde el viento sopla con violencia las plantas presentan adaptaciones de tipo xeromorfo, hojas pequeñas y cerosas o peludas, con el fin de limitar lo más posible la transpiración exacerbada por la violencia del viento.

BIBLIOGRAFÍA:

• Esau K. 1985. Anatomía vegetal. Omega. 779 Pág.
• Muller E.L. 2000. Manual de laboratorio de morfología vegetal. Centro Agronómico Tropical de Investigacion y Enseñanza (CATIE). Costa Rica. Págs: 69-72.
• Taiz L. Zaiger E. 2002. Plant Physiology. Tercera edición. Sinauer Associates, Inc., Publishers. Massachusetts, USA.
• Pérez O.C. Ceja R. J. 2006. Atlas de anatomía Vegetal. AGT Editor. México, D.F.