AVES

No es difícil prestar atención a ciertos animales, que como las aves, ofrecen la máxima atracción, tanto por su frecuencia y variedad, como por su movilidad y belleza; al deleite visual de la amplia gama de figuras, plumajes y coloridos, sumándole el goce musical de su canto.

Los antiguos egipcios figuran a uno de sus dioses más importantes con cabeza de Halcón y los jeroglíficos y bajorrelieves abundan con representaciones de aves como el famoso Ibis sagrado.  El famoso quetzal fue divinizado por los aztecas. Llenas están las mitologías griegas y romanas de símbolos de aves: la fantástica ave fénix, el misterioso alción, el mochuelo emblema de Atenea, además de usarlas en predicciones cabalísticas mediante su vuelo.

El hombre ha conseguido domesticar varias aves como la gallina y los patos para alimentación; amplios sectores de aves silvestres ayudan a mantener el equilibrio ecológico como consumidores de insectos y roedores dañinos.

El estudio de las aves corresponde a una ciencia llamada Ornitología, el primer tratado data del comienzo de la Edad Moderna escrito por Ulises Aldrovandi, la Ornitología se ha desarrollado mucho los últimos 5 siglos, cientos de tratados, compendio, trabajos y monografías se han publicado acerca de la anatomía y biología de las aves. Como grupo zoológico son quizá uno de los mejores conocidos, despertando por doquier un gran interés. Numerosas son las sociedades ornitológicas que actúan en los diversos países, se han celebrado múltiples congresos internacionales.

Así, las aves ofrecen un amplio campo para el estudio y la investigación.  Muchos son los aspectos de su vida y morfología que merecen ser tratados (Bernis et al, 1975).

En las pizarras litográficas de una cantera de Baviera, correspondientes al jurásico Superior, fueron encontrados, en 1961 y 1867, dos esqueletos de ciertos animales, más o menos del tamaño de un cuervo, que debido a  la presencia de plumas, fueron desde luego considerados dentro de la clase zoológica de las aves (Del Villar, 1974).

En 1956, muy cerca del sitio donde se hallaron los dos primeros, se descubrió un tercer esqueleto muy semejante al de 1861. Así pues, se cuenta en la actualidad con tres osamentas de aves que vivieron durante el Jurásico, dos de ellos representando a un género y una a otro (Del Villar, 1974).

El cráneo de estos ejemplares, a pesar de que presenta características reptilianas, inicia ya la coalescencia de los elementos esqueléticos que es peculiar de las aves. La región cerebral es voluminosa, el interior de la órbita muy grande y con placas escleróticas osificadas; las mandíbulas sin pico córneo, están provistas de dientes implantados en alveolos. Es muy notable la presencia de una fosa preorbital como la que ya habíamos encontrado en los reptiles del Triásico. Es interesante el hecho de que los huesos de los animales que nos ocupan, no son huecos y que las costillas carecen de procesos unciformes, características que difieren de las aves actuales, aproximándose a la mayoría de los reptiles. La columna vertebral muy primitiva, está compuesta de dos plumas grandes laterales.  El esternón carece de quila y la cintura pélvica es de tipo ornitisquia.  Los miembros anteriores no habían alcanzado la evolución que muestran en las aves actuales; tenían tres dedos largos y separados, terminados por garras muy semejantes a las presentadas por los dinosaurios carnívoros.  Las plumas de las alas estaban adheridas al antebrazo y no a los dedos.  Los miembros posteriores, como en los dinosaurios, tienen fusionadas tibia y fíbula y los metatarsos unidos como en las aves modernas (Del Villar, 1974).

ORIGEN

Desde los primeros estudios evolutivos sobre el origen de las aves, se llego al concepto general de que tienen su origen en alguno de los grupos de reptiles más primitivos.  Este concepto descansa en las grandes semejanzas entre aves y reptiles y sobretodo, en el análisis de los restos fósiles del Jurásico (Del Villar, 1974).

Al aumentar los conocimientos sobre los reptiles fósiles, se ha encontrado que el suborden Pseudosuchia del Orden Thecodontia, incluye pequeños reptiles bípedos, con amplia fosa preorbital; el cóndilo occipital formado a partir del hueso occipital y de los basioccipitales; los miembros posteriores con tibia y fíbula fusionadas y los metatarsos unidos.  Estas características como se ve, pertenecen en general a las aves.  Además, y como un dato interesante, debe hacerse mención de que las escamas en Eupakeria, genero perteneciente al grupo de reptiles a que nos referimos, son alargados y tienen prolongaciones laterales que semejan o anuncian la forma de las plumas.

De todo esto y de cuanto se ha dicho sobre las relaciones Thecodontia del suborden Pseudosuchia o por lo menos, debe haber sido una forma muy próxima a ellos (Del Villar, 1974).

Aunque se han encontrado formas fósiles con dientes, plumas y el sinsacro tan peculiarmente aviar, así como con larga cola reptiliana, todavía se desconoce el antepasado de las aves. Las aves fósiles, comparativamente, son raras, principalmente por tres razones: en primer lugar, porque la vida aérea disminuye la probabilidad de que los cuerpos al morir queden inmersos en pantanos y sumergidos en fangos que impidan su putrefacción; en segundo lugar, porque las aves que mueren en tierra o en el mar, suelen ser devoradas por depredadores, quedando dispersas sus partes duras antes de posibles inundaciones. En tercer lugar, los huesos de las aves, generalmente neumáticos, poseen una gran fuerza tensora, pero parece que son menos duraderos que los de los demás grupos.

Lo que se puede precisar con certeza, es que esta clase proviene de un tronco de reptiles bípedos arcosaurios mesozoicos. Los reptiles más estrechamente emparentados con las aves parecen ser los dinosaurios, pues no cabe duda que ambos grupos tienen un antepasado común. Las aves primitivas desarrollaron una cobertura plumoide, probablemente como incipiente aparato para conservar la temperatura y luego como ayuda para el vuelo durante el planeo entre arboles o para frenar la velocidad al posarse sobre el suelo.

Archaeopteryx , del Jurásico superior, por un casual accidente de petrificación en caliza litográfica de grano fino, se fosilizo de tal manera, que incluso se ha conservado la estructura de la pluma. Esta pequeña ave del tamaño de una corneja proporciona un esplendido ejemplo de la evolución en mosaico, es decir, la presencia de caracteres muy desarrollados y típicos de ambos grupos entre los que el animal ocupa una posición de transición. Este ejemplar presentaba los siguientes caracteres reptilianos: una larga cola de 20 vertebras libres, una articulación simple entre los centros vertebrales, corto sacro de seis vertebras, metacarpianos separados, dedos con uñas en los miembros anteriores, metatarsianos separados, costillas simples y gastrales y encéfalo simple con largos y estrechos hemisferios cerebrales y pequeños cerebelo detrás de los lóbulos ópticos.  Al mismo tiempo presentaba los siguientes caracteres aviares: plumas que tenían idénticas estructuras que las de las aves actuales, una furcula constituida por las clavículas soldadas, cintura posterior con pubis saliente y un pulgar oponible en cada pata posterior. Ningún individuo de Archaeopterix existía rastro claro de un esternón. No obstante, por medio de rayos X, De Beer, demostró que el esternón primero fue plano y óseo, por lo que junto a otros factores, Archaeopteryx fue incapaz incluso de volar planeando, debiendo utilizar las alas para deslizarse entre las ramas de los arboles.

El subsiguiente desarrollo del vuelo verdadero, a diferencia del ocasional planeo que se encuentra entre peces, anfibios, reptiles y mamíferos (excluido el verdadero vuelo de los murciélagos) capacito a las aves para explotar con éxito el nuevo medio, irradiando rápidamente como uno de los actuales grupos animales de mayor éxito.

Las actuales aves ápteras, descienden todas ellas de verdaderas voladoras. A pesar de lo útil que es el vuelo para escapar de los predadores y para la explotación tanto del mar como de la tierra, a pesar de ello, esa facultad se ha perdido, independientemente, en varios grupos. Las aves paleognatas (casuarios, emúes, avestruces, ñandúes, kiwis, moas, tinamúes o perdices de las pampas y otras) todas ellas han perdido la capacidad de volar, salvo los tinamúes.  Los pájaros bobos (al parecer, una temprana rama lateral de aves voladoras como los petreles, y los albatros) también han perdido la capacidad de volar. Entre los neognatos, muchos miembros de varios grupos, han perdido la capacidad de volar, en circunstancias especiales. Un ejemplo clásico fue la especie recientemente extinta Alca impennis, el autentico pingüino, cuyas alas se habían convertido en paletas, dada distintas de las de los pájaros bobos, constituyendo en claro ejemplo de evolución convergente. Diversas especies de rascones se han vuelto terrícolas, como las gallinulas (de las que un tipo áptero, Notornis mantelli todavía sobrevive en el sur de Nueva Zelanda). También han perdido la capacidad de volar, al menos, una especie de zampullín (Centropelina del Lago Titicaca, Perú) y un cormorán (Nannopterum de las Galapagos).  Varias palomas terreras han dejado de volar, con la consiguiente degeneración de las alas y del aparato pectoral. Entre estas, es clásico un grupo de especies, recientemente extintas que habitaban varias islas del océano Indico: una fue el extravagante dodo (Raphus cuccullatus), común en las Mauricio hasta el siglo XVII, y otras, el solitario (Raphus solitarius) de las Reunion.

La reducción o completa pérdida de la capacidad de vuelo, a menudo acontece en especiales circunstancias, en las que la ausencia de depredadores ha quitado importancia a la ventaja del vuelo. El abandono de la capacidad de volar, lleva consigo una reducción del tamaño de las alas y, frecuentemente, la asunción de un mayor peso, superior a la masa muscular de cualquier ave voladora, que limita la capacidad de ascenso. Por ello es posible también un incremento en el tamaño del huevo.

BIOGEOGRAFÍA DE AVES

Uno de los primeros intentos por describir gradientes latitudinales en la riqueza de especies de aves en América del Sur fue el realizado por Rabinovich y Rapoport en 1975; este trabajo representó un buen ejemplo del enfoque tradicional ecológico aplicado en biogeografía, donde la variación espacial de la riqueza de especies se explica en función de variables climáticas y topográficas medidas a escala local, en este caso, dentro de celdas de una grilla superpuesta al mapa de base de la región estudiada. Presentaron mapas de isolíneas de riqueza en especias, géneros y familias de un conjunto de Passeriformes de la Argentina, incluyendo 434 especies representativas de 247 géneros y 27 familias. Con estos datos analizaron las tendencias cualitativas de variación en la diversidad de especies, géneros y familias, identificando zonas de “quiebre” (agrupamiento de isolineas que indican cambios abruptos en la riqueza de especias) que pudieron asociar con cambios ambientales y biogeográficos conspicuos en la región. Encontraron que el número de especies coexistentes en una determinada región depende de los valores de temperatura y lluvias, topografía y el grado de heterogeneidad de la vegetación medidos a escala local.

El estudio de patrones espaciales en la distribución geográfica y diversidad de aves en América fue retomado en forma más extensiva por Blackburn y Gastón, quienes utilizaron datos de distribución geográfica de un total de 3906 especies de aves del Nuevo Mundo al contrastar varias de las hipótesis propuestas para explicar los gradientes latitudinales en la distribución geográfica y riqueza de especies.

Los patrones evidenciados en la avifauna americana indican que la riqueza de especies y el nivel de endemismo decrecen a medida que se incrementa la latitud (desde el Ecuador hacia los Polos) y – con la excepción de los bosques costeros del SE de Brasil- también de Este a Oeste, registrando los valores más altos en América del Sur, en partes tropicales de los Andes. Un aspecto novedoso, es que los patrones latitudinales en la riqueza de especies y en el tamaño de las aéreas de distribución geográfica son asimétricos alrededor del Ecuador. La riqueza de especies, el nivel de endemismo y el recambio de especies, decrecen más rápidamente a medida que la latitud se incrementa en el Hemisferio Norte que en el Hemisferio Sur, por lo tanto, para un mismo intervalo de latitudes, la riqueza de especies el nivel de endemismo son comparativamente más altos en el Hemisferio Sur.

La asimetría también se manifiesta en el patrón latitudinal de variación en el tamaño de las aéreas de distribución geográfica más grande, el patrón no está centrado en el Ecuador sino que muestra un mínimo alrededor de los 17^oN.

Los Andes les confieren a los naturalistas, biogeógrafos y ecólogos, quienes han encontrado allí un sistema para el análisis de los gradientes altitudinales en la riqueza y distribución geográfica de las especies de aves.  En su mayoría los estudios han seguido el enfoque clásico de la biogeografía ecológica, poniendo especial énfasis en el análisis de factores ambientales e interacciones biológicas, que varían entre distintos sitios a lo largo del gradiente altitudinal, para explicar los patrones en la diversidad y distribución geográfica de las especies. Maria Koepcke proveyó una descripción cualitativa de la vegetación y de las aves a lo largo de un transecto altitudinal desde la costa del Pacífico hasta los 4, 500 m de elevación. Consecuentemente, la riqueza de especies de aves se incrementa positivamente con la altitud, a medida que aumenta la diversidad de especies de plantas y complejidad estructural de la Vegetación. Este gradiente altitudinal positivo en la riqueza y distribución geográfica contradice la hipótesis de efecto-rescate Rapoport que predice un decrecimiento monotónico de la riqueza de especies en función de la altitud.

EVOLUCIÓN

La estructura de las alas, los huesos sin cámara neumática y la falta de quilla en el esternón, indican que las formas primitivas no eran buenos voladores, probablemente tenían capacidad de vuelo semejante a la de faisanes, gallos, guajolotes y otros galliformes actuales. Se deduce que, por lo tanto, la evolución de los animales intermedios entre los ancestros Pseudosuchia y las aves del Jurásico, debe haber sido concomitante a la adquisición de la facultad de volar (Del Villar, 1974). Diversos autores basados en las hipótesis existentes sobre el origen del vuelo, han imaginado organismos teóricos de alguna o algunas fases intermedias, a las que han denominado proavis (Del Villar, 1974).

Tres teorías son generalmente más aceptadas para caracterizar a la proavis y explicar el origen del vuelo:

Se cree, según una de ellas, que las proavis fueron animales que vivieron en los acantilados litorales y que, como los Pterosaurios sus contemporáneos, se alimentaban de los peces que podían capturar lanzándose al mar desde las rocas. Poco a poco fueron mejorando su adaptación a este régimen  y desarrollando estructuras propicias para regir su vuelo rudimentario, y llegar  a las características propias de las aves. La presencia de plumas fue sincrónica con la adquisición de homeotermia (Del Villar, 1974).

Otra teoría postula que la facultad para volar se adquirió en los bosques, cuando las proavis se lanzaban de una rama a otra de los aboles contiguos, en forma más o menos semejante a como lo hacen en la actualidad los lacertilios del genero Draco. A medida que las adaptaciones estructurales fueron mejorando, el poder de vuelo fue mayor y probablemente aquellos animales podían planear desde las ramas altas, a distancias cada vez mayores, hasta que el vuelo fue un hecho (Del Villar, 1974).

La tercera teoría es que las proavis, como sus ancestros los Theocodontia, eran bípedos corredores y que a semejanza de muchos otros animales, como algunas aves actuales batían los miembros anteriores al correr. Al aparecer las plumas, se aumentó el plano de sustentación y poco a poco fueron produciéndose saltos más largos, hasta llegar al vuelo propiamente dicho (Del Villar, 1974).

RADIACIÓN

Las pruebas derivadas del estudio de la evolución reciente de las aves pueden resumirse diciendo que la diversificación de los tipos animales se debe esencialmente a la interferencia de factores bióticos. Las características específicas que adquiere cada población dependen en gran parte de las condiciones físicas y geográficas, pero el impulso del cambio o su impedimento nace de la  mutua interacción que se produce entre los organismos animales y vegetales.

La mayoría de los paleontólogos están de acuerdo en que los antecesores, tanto de aves como de dinosaurios, derivaron de un grupo de reptiles arcosaurios llamados teocodontos.  Las aves posiblemente tienen un origen monofilético, sin embargo las aves vivientes se dividen en dos grandes grupos:

RATITES: las grandes aves no voladoras y los kiwis, que tienen un esternón plano con músculos pectorales mal desarrollados.

CARENADAS: las aves voladoras que presentan un esternón con quilla en donde se insertan los poderosos músculos del vuelo.

Esta división origino la idea de que las aves no voladoras (avestruces, emúes, kiwi, ñandúes) representan una línea de descendencia separada que nunca adquirió la capacidad de vuelo. Hoy en día se rechaza totalmente esa idea. Las ratites tipo avestruz han descendido claramente de antecesores voladores, además de que no todas las aves carenadas pueden volar y muchas de ellas carecen incluso de quilla. La incapacidad para el vuelo ha aparecido independientemente dentro de muchos grupos de aves;  el registro fósil revela la existencia de chochines, palomas, papagayos, grullas, patos, alcas e incluso lechuzas incapacitados para volar, característica que casi siempre se ha desarrollado en islas en donde existen poco depredadores terrestres. Las únicas aves ápteras que viven en los continentes hoy son las grandes ratites, tales como el avestruz, ñandú, casuario y emú, capaces de desarrollar grandes velocidades a la carrera para huir de los depredadores, tal es el caso de la avestruz que puede desarrollar velocidades de hasta 70 k/m (Hickman et al, 1990)

CARACTERÍSTICAS

Las aves forman un grupo natural de vertebrados mandibulados, con el cuerpo cubierto de plumas y los miembros anteriores transformados en alas.  Estos cordados, además, son homeotermos y ovíparos, tienen respiración pulmonar y durante su desarrollo embrionario están dotados de amnios y alantoides (Bernis et al, 1975).

Carecen de vejiga urinaria, presentan cloaca y en la generalidad de ellas, hay solamente el ovario y el oviducto izquierdos; algunas especies actuales tienen dobles los órganos aludidos; el corazón es tetracavitario, con solo la mitad derecha del arco aórtico, el aparato excretor es metanefros.  Presentan la fusión de varias vertebras en el tronco, la de algunas de tales piezas con la cintura pélvica y la reducción en forma y numero, de las vertebras caudales (Bernis et al, 1975).

Las aves modernas presentan de cuatro a cinco vertebras torácicas que con excepción de la ultima, forman una sola pieza; la ultima torácica se une con cinco lumbares, dos sacras y cinco caudales, para formar junto con los elementos de la cintura pélvica (tetra-radiada como en los Ornithischia), el hueso llamado sinsacro; detrás de ellas, cinco o seis vertebras libres, terminando en una pieza llamada pigostilo, interpretada como la reunión de cuatro caudales (Bernis et al, 1975).

 EL VUELO

El vuelo de las aves como cualquier otro, depende de la interacción de fuerzas entre las alas, la cola timonera y la atmosfera. Existen dos formas principales de vuelo: el planeado o a vela y el batido. El primero es relativamente simple, aunque sigue todavía algo incomprendido. Todas las aves que baten sus alas (como las golondrinas) usan el planeo en algún grado. Excepto cuando inician el vuelo y cuando se posan, las planeadoras casi desde el suelo se deslizan poco menos que exclusivamente aprovechando las corrientes aéreas térmicas (como las aves de rapiña) o lo hacen por corrientes de aire más o menos horizontales sobre las aguas oceánicas (petreles, albatros)(Marshall  et al, 1988)

PIEL Y PLUMAJE

Existen dos capas diferenciadas, la dermis y epidermis, al igual que en el resto de los vertebrados. Sin embargo, carecen de glándulas sudoríparas, pero poseen una única glándula sebácea, localizada en la rabadilla, que se llama glándula uropigial, la cual provee de una grasa impermeabilizadora extendida con el pico por todo el plumaje. El desarrollo de esta glándula es variable según el hábitat, sumamente desarrollada en especies acuáticas, mientras que en las de hábitats secos llega a desaparecer como es el caso de la avutarda (Bernis et al, 1975).

Las terminaciones nerviosas, corpúsculos táctiles y vasos sanguíneos de la piel son similares a los de los mamíferos, aunque su distribución es variable.  Las producciones de la piel tienen origen epidérmico, siendo de naturaleza queratinosa; de varios tipos: escamas, garras, espolones, la parte cornea del pico y las plumas; existen además órganos mixtos o más carnosos que córneos, como ciertas crestas y carúnculas (Bernis et al, 1975).

PLUMAS

Las plumas son la característica que distingue a las aves del resto de los animales. Son ellas que les proporcionan su llamativo colorido, les dan protección contra el frio y calor intenso, les permiten desplazarse fácilmente en el aire y el agua, las esconden de sus enemigos y son también una de las causas de que el hombre las haya domesticado, atrapado y cazado. Al conjunto de plumas se denomina plumaje, y su colorido es vital en cuanto al éxito reproductivo.

Homólogas a las escamas de los reptiles

Se originan del stratum corneum

Con músculos en la pared de los folículos

Cinco tipos básicos:

Contorno (revisten el cuerpo y le dan forma; plumas del vuelo)

Plumón (debajo de las de contorno, conservan calor)

Cerda (parecidas a pelos; cerca de boca, ojos,y nares; función variada))

Filopluma (esparcidas por la superficie, función desconocida)

ESCAMAS

Son formaciones corneas de origen epidérmico localizadas en las patas (tarso-metatarso) y dedos. Son herencia de los reptiles como remotos antepasados de las aves. Tienen una función protectora, y se originan a partir de papilas tegumentarias similares a las que producen las plumas, pero más sencillas. La distribución y forma de las escamas varía de una ave a otra. Las que se encuentran bajo los dedos están generalmente reducidas a finos granos, mientras que las encontradas en el canto superior de los dedos y en el canto anterior del tarso suelen formar una hilera regular de placas rectangulares (Bernis et al, 1975).

CRESTAS, ESPOLONES Y CARÚNCULAS

Los espolones son órganos salientes, mixtos, de tejido óseo y corneo, localizados en el tarso-metatarso de algunas aves, especialmente en las galliformes. Son típicos de los machos, como en lps gallos y faisanes, teniendo una función defensiva.  Tanto las crestas como las carúnculas son formaciones carnosas, normalmente desnudas y con abundante irrigación sanguínea, por lo que presentan un aspecto esponjoso y coloración rojiza.  Se denomina crestas a las carnosidades situadas sobre la cabeza y carúnculas al resto (Bernis et al, 1975).

PICOS

El pico está formado por dos partes, una ósea y otra cornea, la primera consta de los huesos que constituyen una mandíbula superior e inferior. La parte cornea es una producción de la piel, a modo de duro estuche que forra la mandíbula, y recibe el nombre de ramfoteca.  En la ramfoteca se ven los dos pequeños orificios respiratorios o narinas externas, que suelen desembocar próximos a la base, aunque su posición varie (Bernis et al, 1975)

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

• Bernis, C. C. Moreno S. A. Bernis, M. F. 1975. HISTORIA NATURAL TOMO III: AVES.  Barcelona, España. Pp. 3 – 37.
• Del Villar, A. J. 1974. Los Cordados, Origen, Evolución y Hábitos de los Vertebrados. Editorial Texto e Imagen, S. A. México D.F. págs. 95 – 335.
• Hickman, P. C. Roberts, S. L. Hickman, M. F. 1990. Zoología: principios integrales. Octava Edición. Ed. Interamericana – McGraw-Hill. Madrid, España. Capitulo 26.
• Kaufman, K. 2005. Guía de Campo de las aves de Norteamerica. Hillstar Editions L.C. New York, E.U.A.
• Marshall, A. J. Haswell, W. A. Parker, T. Jeffrey. 1988. Zoología Volumen II Cordados. Editorial Reverté. Barcelona, España. pp. 562 -606
• Pough, H. F. Janis, M. C. Heiser, B. J. 2005. Vertebrate Life. Séptima Edición. Editorial Pearson Prentice Hall.
• Weichert, K. C. Presch W. 1986. Elementos de Anatomía de los Cordados. Cuarta Edición. McGraw-Hill.
• Young,  J. Z. 1980. La Vida de los Vertebrados. Segunda Edición. Ediciones Omega. Barcelona.