Liquenes....

Posición taxónomica según Herrera & Ulloa, 1990

División: Lichenes.

• Subdivisión:Deuterolychenes
• Subdivisión: Ascolychenes
o Clase: Hymenoascolichenes
o Clase:Loculoascolichenes
• Subdivisión:Basidiolichenes.
o Clase:Holobasidiolichenes.

Los líquenes son organismos constituidos por la simbiosis entre un hongo llamado micobionte y un alga o cianobacteria llamada ficobionte.

Se puede definir que un liquen es una asociación estable entre un micobionte (hongo) y un fotobionte (alga), que se mantiene por sí misma. Los líquenes se incluyen dentro del Reino de los Hongos, en este grupo de organismos se han descrito unas 20 000 especies.

Por su aspecto externo podemos distinguir tres grupos: líquenes crustáceos; viven íntimamente unidos a la superficie de las rocas o de las cortezas, foliáceos; de forma aplanada y lobulada, se fijan al sustrato por medio de unos cordones especiales de hifas llamadas rizinas, fruticulosos; tienen forma de arbusto y se fijan al sustrato por una base muy estrecha.
La simbiosis

La base de la simbiosis es la toma de nutrientes por parte del hongo desde el alga; para ello en casi todos los líquenes estudiados se ha encontrado alguna forma de penetración del hongo dentro de las células algales, la que se logra por medio de haustorios. Se diferencian dos tipos de haustorios u órganos de penetración del hongo: intracelulares e intramembranosos. En los líquenes crustáceos y en algunas formas más altamente estructuradas las penetraciones son generalmente intracelulares donde los haustorios penetran en el protoplasto de la capa gonidial (donde se encuentra el alga); la pared de estos haustorios es más delgada que la del resto de las hifas de forma que les resulta más sencillo penetrar en la célula vegetal. En los líquenes morfológicamente más evolucionados los haustorios son intramembranosos; en estos casos penetran la pared de la capa gonidial pero no el citoplasma, quedando una invaginación en la pared del alga. El liquen obtiene su alimento a partir de las sustancias sintetizadas por el alga a través de la fotosíntesis; en este proceso se sintetiza el hidrato de carbono denominado ribitol que es transferido al hongo mediante difusión, en el interior de la hifa este ribitol es modificado a manitol que no es transferible desde el hongo al alga. De este modo el micobionte se asegura su alimento y el alga sigue sintetizando. Cuando el fotobionte es una cianobacteria, el hidrato de carbono sintetizado es la glucosa que el hongo modifica también a manitol. El alga por su parte consigue del hongo la protección necesaria frente a la desecación, un incremento de su capacidad de absorción de agua gracias a las características de las hifas del hongo. En definitiva la simbiosis permite al alga o cianobacteria colonizar ecosistemas donde debido a un clima extremo no podría desarrollarse por sí sola.
La dispersión de los líquenes ocurre de varias maneras, una de ellas es por simple fragmentación del talo, en otras ocasiones se forman estructuras en la superficie del talo llamadas soredios, o bien por isidios que son proyecciones del talo.

Los líquenes se distribuyen mundialmente, se encuentran desde los círculos polares hasta las áreas desérticas, y desde las costas marinas hasta las selvas y bosques húmedos, muchos géneros muestran su especiación máxima en los trópicos. Son varios los factores que afectan su distribución, entre ellos; el agua, la temperatura y la luz.

En realidad, los líquenes no han sido muy utilizados como alimento por el hombre, en Japón el liquen conocido como Iwatake se comen en ensaladas o fritos y se consideran deliciosos.
Actualmente algunas especies se utilizan como expectorante y como remedio para estimular el apetito. Algunos poseen sustancias, que son efectivas en el tratamiento de quemaduras externas y heridas superficiales.

Las sustancias liquénicas también han sido investigadas como antibióticos en la patología de plantas, por ejemplo contra el cáncer del tomate y el mosaico del tabaco.

Los líquenes han sido considerados económicamente importantes como colorantes, otros se utilizan para extraer aceites esenciales, también constituyen indicadores naturales de la polución industrial del aire.

Tipos de talos
A. Talos fruticulosos
• no aplicados al sustrato, sólo adheridos al sustrato por una superficie de fijación reducida
• pueden ser erectos, péndulos o extendidos, hay varios tipos:
1. cilíndricos, ramificados
2. laciniados
B. Talos foliáceos
• extendidos sobre el sustrato
• fijados por un conjunto de ricinias.
unidos por un solo punto, talos umbilicados
C. Talos escuamulosos
• formados por un conjunto de escamas más o menos cercanas, contíguas o imbricadas, con un borde no adherido al sustrato,
F. Talos gelatinosos
• negruzcos, coriácos y friables cuando secos pero al menos pulposos, flexíbles y traslúcidos cuando húmedos
• el ficobionte es siempre una cianofita.
G. Talos filamentosos
• formados por filamentos muy finos enmarañados, con aspecto lanoso, extendidos sobre el sustrato
• constituidos por una clorofita del género Trentepohlia, con los filamentos cubiertos por una vaina de hifas.
D. Talos crustáceos
• fuertemente adheridos al sustrato, incorporados total o parcialmente al sustrato
• constituyen las 3/4 partes de los líquenes, hay varios tipos:
o 1. talos lobados en toda la periferia o placodiomorfos
 divididos hacia el centro por fisuras que determinan pequeños compartimentos
 aplanados o areolas (talos areolados) o
 convexos (talos verugosos)
 casi todos son líquenes saxícolas
 no están completamente incorporados al sustrato, más o menos, epilíticos, por encima de la roca, a la que se adhieren por hifas, especies de Caloplaca, Lecanora (el género Xanthoria ocupa una situación intermedia, de transición entre los crustáceos y los folíaceos)
o 2. talos no lobados en la periferia pueden estar o no incorporados en la totalidad o en parte al sustrato, que es de naturaleza muy variable
 a. saxícolas, sobre sustrato rocoso
 epilíticos, no penetran en el sustrato (Rhizocarpon geographicum)
 endolíticos, aparecen dentro de la roca (Arthophyrenia), el ataque a la roca se realiza por los ácidos y sustancias liquénicas y fenómenos de quelación de los metales, sobre la rocas calcáreas, más facilmente atacables, proliferan una mayor cantidad de líquenes
 hemi-endoliticos, talos formados por dos partes, una superficial y la otra interior en la roca.
 b. cortícolas, sobre superficies leñosas o suberosas
 epifleódicos, crecen por fuera de la corteza.
 hipofleódicos, crecen por dentro de la corteza.
 c. folícolas, epifilos, sobre hojas persistentes, frecuentes en las regiones tropicales
 presentan un talo hipocuticular, con hifas atacando al parénquima clorofílico
 pueden ser muscícolas si se desarrollan sobre musgos.
 d. lignícolas, sobre la madera muerta
 e. terrícolas y humícolas, sobre la tierra o el humus
E. Talos compuestos, formados por dos partes:
• un talo primario, crustáceo, escuamuloso o, más raramente foliáceo, extendido por el sustrato
un talo secundario fruticuloso, formado por unos elementos o podecios, ramificados, acopados, etc.
Estructura del talo
A.- Estructura homómera homogénea en todo el talo, aparece en dos tipos de talo
• talos gelatinosos, Collema, una masa mucilaginosa formada por filamentos de Nostoc
• talos leprosos, formados por pequeñas masas redondeadas de gonidios rodeadas por hifas
B.- Estructura heterómera
• hay una estratificación de varias capas
o córtex superficial, de hifas muy apretadas
o capa gonidial, hifas laxas mezcladas con algas
o médula, de hifas poco apretadas
• puede ser de dos tipos
radiada
o en la mayoría de los líquenes fruticulosos, los estratos son concéntricos
o la capa más interna de la médula puede desaparecer, dando un talo hueco o
o puede estar formada por hifas muy apretadas formando un cordón axial (Usnea)
estratificada
o en la mayor parte de los líquenes foliáceos y algunos fruticulosos
o aparece un córtex interior que puede tener ricinias
o puede faltar el córtex inferior (Peltigera)
o en la mayoría de los talos crustáceos el córtex inferior está ausente, a menudo sustituido por un hipotalo formado por hifas paralelas a la superficie en la que están fijadas
C.- estructura filamentosa
• en talos filamentosos constituidos por filamentos de una clorofita o una cianofita revestidos por hifas
Plectenquimas, falsos tejidos miceliares
Se forman por la asociación estrecha de hifas en los líquenes de estructura heterómera y en las estructuras reproductoras, hay varios tipos
1.- Plectenquimas con hifas libres o apenas soldadas, euplecténquimas
• Son plecténquimas poco diferenciados, con hifas laxas o apretadas, poco o nada aglutinadas entre ellas, paralelas o no, a menudo con células alargadas
• Pueden ser de dos tipos
o Tejido aracnoide, hifas laxamente entremezcladas, en las capas gonidiales típicas
o Tejido fastigiado, hifas paralelas entre ellas y perpendiculares a la superficie del talo
2.- Plectenquimas con hifas completamente soldadas entre ellas, falsos tejidos celulares, hay dos tipos
• paraplecténquimas, hifas con paredes delgadas:
o paraplecténquima típico o pseudoparénquima, las células son del mismo tamaño en las tres dimensiones
o plecténquimas fibrosos, resultado de la soldadura de hifas paralelas, con células alargadas,
o son los constituyentes de las ricinas, o del córtex
• prosplecténquimas, hifas con una pared gruesa y espesa y una cavidad o lúmen muy reducido (escleroplecténquimas), pueden ser de dos tipos
o prosoplecténquimas típicos (pseudocolénquimas), con células isodiamétricas, córtex de Usnea
o falsos tejidos condroides, células alargadas, cordón axial de Usnea.
USOS
En las regiones árticas y alpinas, líquenes como el liquen de los renos, sirven de alimento a los renos y caribús. El liquen de Islandia, un liquen fruticuloso originado en las regiones anteriores, se ha utilizado como alimento para los seres humanos. Una especie del desierto, que puede ser transportada por el viento porque tiene poca fijación, podría ser el maná descrito en la Biblia. Los líquenes son también una fuente de colorantes: la orcina se usa como colorante alimentario y para formar el indicador ácido-base denominado tornasol. Además, los líquenes son sensibles a la contaminación atmosférica, especialmente a los gases provocados por los automóviles. En las primeras etapas de su vida no toleran el plomo y retienen y registran los efectos de otros metales pesados.

HONGOS DEPREDADORES DE NEMATODOS

Los hongos pueden capturar nematodos en una variedad de maneras
pero el más sofisticado y quizás el más dramático se llama el anillo constrictor.

Este proceso puede ocurrir en 0,1 segundos.

Existe un gran número de hongos parásitos de animales, tanto vertebrados como invertebrados. En muchos casos el parasitismo es de tipo depredador, como los hongos que atrapan protozoarios o los que son depredadores de rotíferos, de nematodos e insectos a los cuales atrapan. Una vez caído la presa en ese material, el hongo empieza a crecer sobre ella, la digiere y la usa como alimento. Otros hongos son más especializados y forman trampas. Las trampas, pueden aparecer en forma de bastones pegajosos que se unen tenazmente a la superficie de los nematodos impidiendo que escapen. Otros hongos se desarrollan sobre si formando lazos pegajosos a los cuales se pegan los animales que sufren la misma suerte ya descrita.
La riqueza y la variedad de vida en suelo y ruina es notables y algunos gramos de suelo pueden contener las formas de vida microscópicas numeradas en millones. Éstos incluyen hongos y bacterias como componentes importantes y también una gran cantidad de protozoans, tardigrades, rotifers, nematodos y otras cosas minúsculas. La competición para los alimentos y la proximidad física cercana entre diversos grupos de organismos en este ambiente ha sido conducente al desarrollo de muchas asociaciones rapaces y parásitas. La relación entre los hongos y los nematodos es no sólo una del más fascinadoras.
Los hongos son denominados “nematófagos” por tener la capacidad de producir órganos especializados para aprehender, destruir y alimentarse de los nemátodos. Pueden ser clasificados como “predadores” o “endoparásitos”. Los predadores son especies que producen un sistema hifal extenso en el ambiente. Las estructuras predadoras desarrolladas por estos hongos pueden ser muy simples, tales como las especies que forman hifas adhesivas, hasta altamente especializadas, como son los anillos constrictores
HONGOS DEPREDADORES
Poseen gran interés los organismos destructores de nemátodos, muchos de los cuales viven en el suelo y son enemigos importantes de las plantas cultivadas. Se conocen más de 50 especies de hongos destructores de nemátodos. Los mecanismos que usan estos hongos para atrapar a los nemátodos son variados y notables. En algunas especies las hifas indiferenciadas se adhieren a ellos, pero en otros existen mecanismos tan variados como unas tramas especiales de hifas adherentes, unos pedicelos con unas protuberancias redondeadas adhesivas, y unos anillos que pueden abrirse o constreñirse (Bold, et al., 1987).
Los hongos pueden capturar nematodos en una variedad de maneras pero el más sofisticado y quizás el más dramático se llama el anillo constrictor. Una rama erguida de una hifa curva alrededor de sí mismo para formar el anillo de cerca de 20-30 micrones de diámetro. Cuando un nematodo “nada” en un anillo acciona una respuesta en el hongo y las tres células se encojen rápidamente hacia adentro con tal energía que constriñen el cuerpo del nematodo y lo llevan a cabo con seguridad sin la ocasión de escaparse.
Toma solamente 1/10o de un segundo para que las células del anillo inflen a su tamaño máximo. Notable, las células del anillo aumentan del área superficial de la pared tres veces su volumen y de la membrana dos veces su volumen en el centelleo de un ojo. Al mismo tiempo la presión osmótica de la célula del hongo se mantiene al parecer al punto donde puede machacar el nematodo. La microscopia electrónica han demostrado que usted puede “cosquillear” las paredes interiores del anillo con una aguja y este estímulo mecánico puede accionar el anillo.
Están formados por tres células curvadas en forma de un anillo cerrado situado en el ápice de un corto pedicelo. Cuando el nemátodo entra en el anillo, éste aumenta al triple de su tamaño habitual, con lo cual constriñe y aprisiona el organismo. Este proceso puede ocurrir en 0,1 segundos. Una vez capturado, las hifas del hongo penetran en el animal, lo digieren y absorben las sustancias. Posiblemente el hongo produce una toxina (Bold, et al., 1987).
En sus luchas del nematodo por a menudo pondrá su cola en un segundo anillo y será considerado inmovil. Una vez que esté capturado, las células de los anillos germinan y las hifas invasoras del hongo penetran en el cuerpo vivo del nematodo, crecen a través del cuerpo y digieren el contenido. Esto será logrado en el plazo de 12-24 horas.
Los hongos nematófagos exhiben una serie de ventajas a ser aprovechadas: Tienen ciclo de vida corto con alta actividad reproductiva; algunos son específicos o quedan en una fase saprofítica en ausencia de sus hospedadores. Además, no son patógenos para los animales
Como desventaja, su acción es más lenta cuando son comparados con los antihelmínticos; no eliminan totalmente las poblaciones parasitarias sino que las reducen, aunque ésto en realidad puede considerarse una ventaja, ya que la población parasitaria remanente actuaría como estímulo permanente de la respuesta inmunológica contra los parásitos, si se mantiene en bajo número.
El propósito del control biológico no es ser un método alternativo en la lucha contra nemátodos parásitos, sino un método adicional a ser integrado con otras medidas en un sistema de control parasitario sostenible.
Estudios a campo combinando control biológico con otras estrategias, tales como tratamientos antihelmínticos y manejo de pastoreo, deben ser planeados y llevados a cabo dentro de diferentes sistemas/niveles de producción. De esta manera, en el marco de un sistema sostenible de control parasitario, será posible determinar el mejor momento para la aplicación del control biológico y logra así un control parasitario óptimo......